本网讯（通讯员 徐玉芳）近日，我院张会勇团队在Plant Biotechnology Journal （中科院一区，IF 10.5）在线发表了题为“Stress Granule-associated ZmCTU2 Confers Thermotolerance in Maize via Coordinated Regulation of Proteostasis and ROS Homeostasis”的研究论文。该研究发现tRNA硫醇化蛋白ZmCTU2作为应激颗粒支架蛋白协同调控蛋白质稳态与抗氧化通路，过表达ZmCTU2可显著增强玉米幼苗和成株期的耐热性，提高热胁迫下的存活率与田间产量，为玉米耐热遗传改良提供了重要基因资源。
由全球人口增长与工业化进程驱动的气候变暖，已成为当前面临的重大全球性挑战。IPCC 第五次评估报告显示，1880-2012 年间全球平均气温已上升 0.85℃，预计至本世纪末将进一步升高 3-5℃。作为全球栽培面积最广、总产量最高的作物，玉米正遭受热胁迫带来的产量与品质双重严峻威胁：热胁迫会引发玉米植株脱水萎蔫、叶片枯萎及叶绿素含量下降，显著抑制光合作用效率；高温会缩短雄穗散粉持续期、降低花粉活力，同时阻碍雌穗分化导致吐丝异常，进而减少穗粒数；此外，热胁迫还会缩短籽粒灌浆期，抑制干物质积累，降低粒重与最终产量；据模型预测，平均气温每升高 1℃，玉米产量将下降 8.3%。热胁迫还会诱发细胞内活性氧（ROS）爆发性积累，导致脂质过氧化与蛋白质氧化损伤，破坏细胞膜完整性并促进丙二醛（MDA）积累，而植物可通过激活抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶 SOD、过氧化氢酶 CAT 等）及细胞质热激反应（HSR）予以应对。其中，热激反应由热激转录因子（HSFs）介导，通过调控热激蛋白（HSPs）的表达维持细胞内蛋白质稳态。近年研究发现，热胁迫还能诱导植物形成热应激颗粒（SGs），这类细胞质凝聚体主要由未翻译 mRNA、翻译起始因子、RNA 结合蛋白及 40S 核糖体亚基等组分构成，功能上可作为 mRNA 重编程枢纽、变性蛋白临时存储中心及酶分子招募平台，通过动态调控转录本存储、抑制蛋白质变性及介导代谢重编程等方式提升植物耐热性。在小麦、拟南芥等模式植物中，SGs 已被证实可通过翻译调控、结构拆解与重组等机制介导耐热性，然而，玉米中 SGs 的具体组成、核心功能机制及其在热胁迫响应中的生理作用仍有待系统阐明。
本研究发现，细胞质tRNA 硫醇化蛋白 ZmCTU2 是玉米耐热性调控网络的核心因子，其表达水平与高温环境下玉米籽粒结实率呈显著正相关。过表达 ZmCTU2 能显著提升玉米幼苗期与成株期的耐热能力，有效提高热胁迫下植株存活率及田间产量；而 ZmCTU2 及其互作蛋白 ZmCTU1 的功能缺失突变体，均呈现严重的种子发育缺陷及致死表型。机制解析表明，热胁迫条件下 ZmCTU2 定位于应激颗粒中，通过特异性招募 ZmCTU1 及活性氧清除相关过氧化物酶，避免其受热胁迫降解，形成双重保护机制：一是维持 tRNA 硫醇化修饰效率，保障翻译过程的准确性；二是稳定抗氧化酶系统功能，强化细胞氧化还原稳态。本研究明确 ZmCTU2 作为应激颗粒支架蛋白，可协同调控蛋白质稳态与抗氧化通路，为玉米耐热性遗传改良提供了关键基因资源与理论支撑。
由全球人口增长与工业化进程驱动的气候变暖，已成为当前面临的重大全球性挑战。IPCC 第五次评估报告显示，1880-2012 年间全球平均气温已上升 0.85℃，预计至本世纪末将进一步升高 3-5℃。作为全球栽培面积最广、总产量最高的作物，玉米正遭受热胁迫带来的产量与品质双重严峻威胁：热胁迫会引发玉米植株脱水萎蔫、叶片枯萎及叶绿素含量下降，显著抑制光合作用效率；高温会缩短雄穗散粉持续期、降低花粉活力，同时阻碍雌穗分化导致吐丝异常，进而减少穗粒数；此外，热胁迫还会缩短籽粒灌浆期，抑制干物质积累，降低粒重与最终产量；据模型预测，平均气温每升高 1℃，玉米产量将下降 8.3%。热胁迫还会诱发细胞内活性氧（ROS）爆发性积累，导致脂质过氧化与蛋白质氧化损伤，破坏细胞膜完整性并促进丙二醛（MDA）积累，而植物可通过激活抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶 SOD、过氧化氢酶 CAT 等）及细胞质热激反应（HSR）予以应对。其中，热激反应由热激转录因子（HSFs）介导，通过调控热激蛋白（HSPs）的表达维持细胞内蛋白质稳态。近年研究发现，热胁迫还能诱导植物形成热应激颗粒（SGs），这类细胞质凝聚体主要由未翻译 mRNA、翻译起始因子、RNA 结合蛋白及 40S 核糖体亚基等组分构成，功能上可作为 mRNA 重编程枢纽、变性蛋白临时存储中心及酶分子招募平台，通过动态调控转录本存储、抑制蛋白质变性及介导代谢重编程等方式提升植物耐热性。在小麦、拟南芥等模式植物中，SGs 已被证实可通过翻译调控、结构拆解与重组等机制介导耐热性，然而，玉米中 SGs 的具体组成、核心功能机制及其在热胁迫响应中的生理作用仍有待系统阐明。
本研究发现，细胞质tRNA 硫醇化蛋白 ZmCTU2 是玉米耐热性调控网络的核心因子，其表达水平与高温环境下玉米籽粒结实率呈显著正相关。过表达 ZmCTU2 能显著提升玉米幼苗期与成株期的耐热能力，有效提高热胁迫下植株存活率及田间产量；而 ZmCTU2 及其互作蛋白 ZmCTU1 的功能缺失突变体，均呈现严重的种子发育缺陷及致死表型。机制解析表明，热胁迫条件下 ZmCTU2 定位于应激颗粒中，通过特异性招募 ZmCTU1 及活性氧清除相关过氧化物酶，避免其受热胁迫降解，形成双重保护机制：一是维持 tRNA 硫醇化修饰效率，保障翻译过程的准确性；二是稳定抗氧化酶系统功能，强化细胞氧化还原稳态。本研究明确 ZmCTU2 作为应激颗粒支架蛋白，可协同调控蛋白质稳态与抗氧化通路，为玉米耐热性遗传改良提供了关键基因资源与理论支撑。
ZmCTU2调控玉米耐热性示意图
河南农业大学生命科学学院青年教师徐玉芳与硕士研究生范玉栋为论文共同第一作者，河南农业大学生命科学学院张会勇教授、李涛副教授为该研究工作通讯作者。研究工作得到了国家自然科学基金、河南省科技攻关计划项目和河南省自然科学基金等项目的资助。
论文链接：http://doi.org/10.1111/pbi.70568
论文链接：http://doi.org/10.1111/pbi.70568
编辑/徐玉芳 审核/赵月
